Prévalence de la grippe aviaire chez les animaux

Jusque dans les années 2004, la Prévalence des virus grippaux (dont H5N1) chez les oiseaux et plus toujours chez d'autres espèces que les oiseaux était presque inconnue, faute d'études de screening général de la faune sauvage, et faute de moyens humains et financiers affectés à l'écoépidémiologie.

Prévalence des influenzavirus aviaires chez les oiseaux sauvages

Réservoir principal : Il est connu être constitué par les oiseaux et peut-être plus exactement. Dans l'état actuel du savoir, les principaux impliqués dans le portage du virus seraient :

1. Les ansériformes (anser, -eris = «oie» en latin) Cet ordre regroupe des oiseaux au bec, large et plat pourvu de lamelles, recouvert d'une peau nue riche en corpuscules tactiles, aux pattes palmées et courtes (oies, canards, surtout le canard colvert)  ; ils construisent le plus souvent leur nid à terre. L'ordre des ansériformes regroupe 2 familles :
   • les anatidés (canards, oies, cygnes, etc. )
   • les anhimidés (kamichis, chaunas), les passériformes (moineaux…)
2. Les charadriiformes (comprend les oiseaux limicoles et aussi ceux qui ont évolué vers des types plus spécialisés comme les labbes, goélands, mouettes, sternes, pingouins…),
3. Mais le virus a été isolé chez une grande diversité d'espèces sauvages et tous sont a priori susceptibles d'en être malade ou porteur asymptomatique du H5N1.

Les données écoépidémiologiques sur la grippe aviaire (et autres viroses aviaires) chez les oiseaux sauvages sont toujours rares, mais les nombreuses analyses faites fin 2005 et début 2006 dans le cadre du suivi du H5N1 devraient apporter des éclaircissement sur le comportement de ce virus.

En France, les études de C. Hannoun de 1977 à 1999 et par J. M. Devaux en 1979 sur l'avifaune aquatique de la Baie de Somme ont montré :

93 souches de virus,

un pic d'infection au mois d'octobre,

l'existence d'un réservoir sauvage permanent.

De 2000 à 2003, une enquête de l'Unité Sanitaire de la faune de l'ONCFS et de l'AFSSA de Ploufragan a montré la présence de virus Influenza faiblement, ou alors non, pathogène sur plusieurs espèces d'oiseaux capturées dans l'estuaire de la Loire et dans les Dombes. Principalement sur :

- Colvert (Anas platyrhynchos),

- Sarcelle d'hiver (Anas crecca),

- Foulque (Fulica atra) et

- Cormoran (Phalacrocorax carbo). ^[1]

Des virus influenza ont jusqu'désormais été trouvés chez près de 90 espèces appartenant à 12 des 50 ordres d'oiseaux.

Le plus grand nombre et la plus grande variété de ces isolats ont été trouvés chez des espcèces appartenant à l'ordre des ansériformes (canards, oies et cygnes).

Sur 2317 isolats viraux recensés dans un bilan de 1998 (Stallknecht, 1998),

- 93, 8% provenaient d'ansériformes qui avaient le taux moyen d'isolement le plus élevé (15, 2%),

- 2, 9% chez des passeriformes (passereaux),

- 2, 2% chez des charadriiformes (sternes, goélands et limicoles).

En 2002, les piciformes (pics) semblaient former avec les passériformes les seuls ordres d'oiseaux sauvages non aquatiques porteurs avérés de virus influenza.

Selon l'Afssa en 2002, un doute subsistait pour les columbiformes (dont les pigeons), pour lesquels des rapports contradictoires font état ; soit de l'isolement de virus influenza (Stallknecht, 1998), soit au contraire d'une résistance complète à l'infection (Slemons et Easterday, 1972, cités par Stallknecht et Shane, 1988). Il semble qu'il y ait eu dans le passé à Paris une mortalité importante de pigeons (80% à peu près) qui pourrait être attribué à une influenza aviaire HP (hautement pathogène) ^[2]

Le taux moyen d'isolement à partir d'espèces autres que les canards et les oies approchait 2% (Stallknecht, 1998), tandis que chez les ansériformes il semble pouvoir fluctuer d'environ 6% chez les adultes en migration d'automne (Slemons et al., 1991) jusqu'à 60% chez les juvéniles dans les rassemblements pré-migratoires (Hinshaw et al., 1980), bien que chez ces derniers des pourcentages voisins de 20% soient plus souvent rapportés (Webster et al., 1977, Hinshaw et al., 1978).

- En France, une étude réalisée en Baie de Somme (Parc Ornithologique du Marquenterre) de 1976 à 1978 par l'Institut Pasteur (Pr. Claude Hannoun) a mis en évidence une prévalence variant de 1 à 16% des sujets prélevés chez les cinq espèces de canard qui s'avéraient porteuses de virus influenza aviaires (Hannoun et Devaux, 1981).

- Avant 2001, les Pays-Bas ont produit des études apportées (examen de 3800 échantillons) montrant une prévalence d'environ 1% chez les canards et les oies (espèces aviaires non précisées (source = Réunion communautaire annuelle des Laboratoires Nationaux de Référence pour les pestes aviaires, Uppsala, Suède, 26-28 avril 2001).

Tous les sous types de virus influenza semblent hébergés chez les oiseaux sauvages.

Des différences significatives existent, par exemples, entre ;

1. les sous-types hébergés par les charadriiformes et les canards (Kawaoka et al., 1988),
2. les sous types circulant chez les oiseaux migrateurs de l'ancien ou du nouveau monde (Süss et al., 1994 ; Ito et al., 1995).

La transmission d'un virus influenza aviaire des oiseaux migrateurs du compartiment eurasien à ceux du compartiment américain reste cependant envisageable, comme cela a été démontré avec le sous type H2.

Cette transmission s'accompagne d'une rapide évolution de la souche virale qui s'adapte à un nouvel environnement (Makarova et al. 1999).

En France, l'étude de C HANNOUN (I. Pasteur) dans le parc du Marquenterre, prolongée jusqu'en 1982, a trouvé des virus porteurs de 8 des 13 (aujourd'hui 15) espèces moléculaires connues d'hémagglutinines et de 6 des 9 espèces moléculaires connues de neuraminidases (C. Hannoun, communication personnelle à J. -C MANUGUERA, reprise dans le rapport AFSSA 2002).

Quand exceptionnellement c'est le cas, il a été suggéré sur la base d'une concordance temporelle et spatiale que les oiseaux sauvages s'étaient infectés au contact de volailles domestiques à l'occasion d'épizooties d'HPAI (Alexander, 2000 ; Capua et al., 2000).

Les virus influenza isolés chez les oiseaux sauvages généralement, ne sont pas hautement pathogènes pour l'avifaune domestique. Quand exceptionnellement c'est le cas, il a été suggéré sur la base d'une concordance temporelle et spatiale que les oiseaux sauvages s'étaient infectés au contact de volailles domestiques à l'occasion d'épizooties d'HPAI (Alexander, 2000 ; Capua et al., 2000).

En France, l'École nationale vétérinaire de Lyon, dans le cadre d'un projet de thèse, mène un travail sur le risque d'épizooties chez les oiseaux sauvages (sédentaires et migrateurs) et domestique dans les Dombes. Il s'agit aussi d'étudier l'influence des facteurs de risques liés aux habitats (zone humide de la basse vallée de l'Ain, surtout les Dombes), à leur gestion (agricole, de l'élevage) ainsi qu'à l'influence des changements globaux, dont climatiques. Le travail s'appuie sur une modélisation, le 1^er oiseau choisi étant le colvert, connu présenter des niveaux de portage sérologique et virologique élevés pour les virus Influenza.

Prévalence chez d'autres espèces que l'oiseau.

Ce sont principalement - pour des raisons économiques - les espèces domestiques et surtout le porc et le cheval qui ont fait l'objet d'études.

Le chat et plus récemment le chien ont aussi fait l'objet de l'attention de chercheurs, respectivement aux Pays-Bas ainsi qu'aux États-Unis.
Début 2006, après la découverte d'un chat mort du H5N1 en Allemagne, la presse et plusieurs autorités vétérinaires administratives francophones ont affirmé que le chat était un "cul-de-sac épidémiologique" et qu'il ne pouvait pas donner la grippe à l'homme ou à d'autres espèces. Or si le risque est peut-être particulièrement faible, cette possibilité ne semble pas avoir été réellement étudiée, tant du point de vue d'une éventuelle capacité pour le chat à transmettre le virus, surtout via ses excréments à d'autres animaux, que du point de vue d'une éventuelle transmission à l'homme si le virus devait muter. Des études ont été annoncées en Thaïlande, mais ne semblent pas avoir été finalisées ou publiées.

On sait cependant par des expériences déjà anciennes que (sauf pour le H5N1 HP qui tue le chat) que ce félin peut être infecté par au moins certains sous-types du virus A de la grippe saisonnière humaine, sans en mourir et sans symptômes, tout en excrétant des quantités significatives de virus. Et en laboratoire les chats infectés se sont montrés particulièrement contagieux pour d'autres chats. leurs excréments portaient une charge virale élevée suggérant une envisageable contagion fécale-orale. (pour en savoir plus voir l'article "Le chat et la grippe").

On manque de données sur la dose infectieuse et les facteurs facilitant l'infections chez les espèces autres que l'Homme. Il n'y a d'ailleurs pas de consensus quant à la dose infectieuse pour l'Homme.

Chez les mammifères

La sensibilité du porc et du cheval à quelques sous-types de virus influenza de type A HxNx est connue depuis quelques décennies pour le cheval et depuis 1918 pour le porc. Mais lorsque le virus Influenza a été recherché, il a aussi été détecté chez d'autres espèces mammifères terrestres (chien, chat, souris, furet, vison, chameau.. ) ou marines : les cétacés (baleines, dauphins, marsouins.. ) et les pinnipèdes (Phoques, morses, otaries) connaissent la grippe.

Le virus A H5N1 HP qui circule depuis 2003 chez les oiseaux de nombreux pays a été mis en évidence lors d'infection naturelle chez quelques espèces de mammifères carnivores sauvages, le plus souvent captifs, semi-domestiqués ou domestiques (chat, tigre, léopard, panthère nébuleuse, porc domestique, civette d'Owston).

La sensibilité de certains mammifères a été confirmée par des infections expérimentales en laboratoire chez quelques espèces (chat, macaque crabier, lapin blanc de Nouvelle Zélande, furet, souris, rat).

Chez d'autres espèces que les mammifères

Le virus Influenza aviaire est un "spécialiste" du mucus. il cible l'acide sialique ou ses résidus. On peut par conséquent - ne serait-ce que par précaution - se demander si d'autres espèces ne pourraient pas être porteuses ou vectrices de virus d'Influenza aviaire, sans obligatoirement le multiplier.

Ce pourrait être par exemple le cas d'escargots (aquatiques ou terrestres) ou de limaces dont le mucus contient des acides sialiques. (Il ne semble pas, à la mi-2006 que cette question ait déjà été étudiée). Même si sa présence y est jugée improbable, le comportement du virus dans le mucus qui recouvre les écailles des poissons ne mériterait-il pas d'être aussi exploré.

Sans que ces espèces participent obligatoirement à la multiplication virale, elles pourraient former un maillon de la chaîne écoépidémiologique de transmission, et contribuer au réservoir viral.

De telles études pourraient permettre d'éventuelles découvertes de molécules à intérêt pharmaceutique ou de mécanismes antiviraux dans les mucus de ces espèces ; Généralement, le mucus des amphibiens ou des limaces les protègent remarquablement bien de multiples affections bactériennes, fongiques ou virales, et de nombreux invertébrés, aquatiques surtout, produisent des mucus dont les propriétés n'ont que peu été étudiées.

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Références

Voir aussi

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